W ostatnim artykule poświęconym neurofizjologii opisano wpływ drogi korowo-siatkowo-rdzeniowej na kontrolę posturalną. Jest to jeden z kluczowych aspektów, który podkreślamy w koncepcji Bobath prowadząc terapię naszych pacjentów. W obecnym artykule opiszę rolę, jaką spełnia droga siatkowo-rdzeniowa w regulacji napięcia mięśniowego, a w jego drugiej części przedstawię wpływ struktur korowych i zaburzenia, do jakich dochodzi w przypadku ich uszkodzenia.
Temat jest trudny i złożony, niemniej jednak bardzo istotny, ponieważ zrozumienie tych procesów pozwala terapeutom na podejmowanie bardziej świadomych decyzji dotyczących interwencji.
Na wstępie chciałem również nadmienić, że mimo poszukiwań literatury dotyczącej ludzi, część przytaczanych badań była przeprowadzana na zwierzętach.
Napięcie mięśniowe jest różnie tłumaczone i można spotkać się z wieloma definicjami. Na potrzeby tej publikacji skłoniłbym się do jednej, a mianowicie do definicji Bernsteina. Mówi, że jest to funkcja adaptacyjna aparatu nerwowo-mięśniowego, który reaguje odpowiednio na polecenia pochodzące z wyższych poziomów, poprzez dostrojenie pobudliwości komórek czuciowych i ruchowych do zadań aktywnej kontroli postawy lub ruchu (Ganguly J i wsp. (2021)). Wybrałem ją, ponieważ przedstawia omawiane zagadnienie nie tylko jako to, co badający czuje podczas biernego rozciągania mięśnia, ale również to, co jest aktywną składową mechanizmów kontroli postawy i ruchu. Napięcie nie jest to jedynie prosta odpowiedź z poziomu rdzenia kręgowego, ale część procesu regulowanego przez wyższe piętra układu nerwowego. Uwzględnia również fakt, że jest zmienne, ponieważ adaptuje się do obecnych warunków środowiska zewnętrznego, jak i stanu organizmu.
Strukturą, która jest kluczowa dla integrowania bodźców zstępujących związanych z ruchem, jest twór siatkowaty. Jest on zlokalizowany pomiędzy górnymi centrami układu nerwowego, które planują ruch, a dolnymi, które są związane z jego wykonaniem. Jest to obszar, który skupia wiele jąder komórkowych, które tworzą wspólne sieci nerwowe (Ryc. nr 1).
Przez ostatnie dziesięciolecia wiele różnych badań wykazywało, że twór siatkowaty jest bezpośrednio związany z napięciem mięśniowym, głównie w kontekście jego wzmagania. Większa część połączeń, które tworzy odpowiada za pobudzanie motoneuronów (Brownstone i wsp (2018)).
Z czasem zaczęły pojawiać się wyniki dowodzące, że nie jest to jedyna funkcja. Wykazano, że stymulacja obszaru rdzenia przedłużonego ( z ang. Medullary Reticular Formation) hamuje alfa oraz gamma motoneurony, a także sieci interneuronalne (Habaguchi T i wsp. (2002); Takakusaki i wsp. (2001;2003)). W języku angielskim zostało to nazwane Medullary Inhibitory Mechanism (w wolnym tłumaczeniu – mechanizm hamujący z poziomu rdzenia przedłużonego). Zaobserwowano, że obszar ten jest głównie aktywny w trakcie snu (faza REM) oraz lokomocji. W pierwszym przypadku jest to związane z globalnym „wyciszeniem” systemów, które jest niezbędne do snu. W drugim, z kolei zapewnia płynną, naprzemienną pracę agonistów i antagonistów, co pozwala na skoordynowane wzorce ruchowe w trakcie lokomocji.
Podsumowując – komórki tworu siatkowatego poprzez naprzemienne pobudzanie, bądź hamowanie alfa i gamma motonueronów i sieci interneuronów, wpływają na regulację napięcia mięśniowego. Jest to również niezbędne dla omawianej przez nas wcześniej, funkcji kontroli posturalnej.
Wang D (2008) w swojej publikacji przedstawia podział tworu siatkowatego na trzy części (Ryc. nr 1): boczną (lateral), pośrodkową (medial) oraz środkową (median). Każda z nich odpowiada za inne funkcje: boczna za bodźce sensoryczne i wstępujące; pośrodkowa za bodźce zstępujące i motoryczne; środkowa za czuwanie i przytomność. Neurony tej drugiej tworzą połączenia ze wszystkimi strukturami, które są związane z ruchem – kora mózgowa, międzymózgowie, zwoje podstawy, móżdżek i rdzeń kręgowy. Pozwala to na kontrolę funkcji ruchowych i niezbędną do tego regulację napięcia mięśniowego.
Drogi siatkowo-rdzeniowe mające swój początek w tworze siatkowatym, mają zakończenia na każdym poziomie rdzenia kręgowego, gdzie modulują aktywność motoneuronów oraz interneuronów. Odpowiadają one za generowanie specyficznych wzorców ruchowych związanych z określoną postawą, a także regulują napięcie mięśniowe całego ciała. Jedną z ról opisywanych dróg jest regulacja napięcia prostowników oraz zginaczy. Zapewnia to odpowiedni poziom sztywności stawu, co z kolei pozwala na podpór ciężaru ciała w trakcie stania i chodzenia (Takakusaki K i wsp. (2022)).
Drogi siatkowo-rdzeniowe są bilateralne (Wang D (2008); Li S i wsp. (2015); Takakusaki K i wsp. (2022)). Ryc. nr 2 przedstawia schemat ich przebiegu. Zwróćcie uwagę na komponentę korową (z ang. cortico-reticular projection), która zstępuje do tworu siatkowatego (z ang. RF). Tam swój początek ma droga siatkowo-rdzeniowa boczna (hamująca – z ang. inhibitory RST) oraz droga siatkowo-rdzeniowa przyśrodkowa (pobudzająca – z ang. excitatory RST). Pierwsza z nich odpowiada za bilateralną relaksację (z ang. bilateral relaxation), druga za bilateralną kokontrakcję (z ang. bilateral co-contraction).
Równowaga pomiędzy tymi dwoma systemami leży u podstaw prawidłowego napięcia mięśniowego. Na tyle dużego, by móc działać przeciw sile grawitacji, ale również na tyle niskiego, by móc wykonywać ruchy selektywne.
Brownstone w swojej publikacji zadaje pytanie w jaki sposób twór siatkowaty bierze udział w „dostrajaniu” ruchu? Odpowiedź leży najprawdopodobniej w zrozumieniu sieci połączeń, które on tworzy, co zostało nazwane „siecią małego świata”. Jest to jednak kolejny świat, który czeka na odkrycie.
W tym miejscu czas na małe podsumowanie. Zebraliśmy dowody mówiące, że:
- twór siatkowaty jest zaangażowany w kontrolę napięcia mięśniowego. Wiele badań podkreśla istotną rolę systemów hamujących (obniżających) napięcie mięśniowe w kontekście lokomocji, kontroli posturalnej oraz ruchów selektywnych
- droga siatkowo-rdzeniowa boczna i przyśrodkowa wpływają na motoneurony i sieci interneuronalne. Pierwsza z nich ma działanie hamujące, a druga pobudzające. W ten sposób sprawują kontrolę nad motoneuronami i sieciami interneuronalnymi.
- skoordynowana współpraca pomiędzy wyżej opisanymi systemami, pozwala na regulację napięcia mięśniowego. Jest na tyle wysokie, by móc działać przeciwko grawitacji, a na tyle niskie, by ruchy selektywne były możliwe.
Bibliografia:
- Brownstone RM, Chopek JW. Reticulospinal Systems for Tuning Motor Commands. Frontiers in Neural Circuits. 2018;18:12:30.
- Ganguli J, Kulshreshtha D, Almotiri M, Jog M. Muscle Tone Physiology and Abrnomalities. Toxins. 2021;13:282.
- Habaguchi T, Takakusaki K, Saitoh K, Sugimoto J, Sakamoto T. Medullary reticulospinal tract mediating the generalized motor inhibition in cats: II. Functional organization within the medullary reticular formation with respect to postsynaptic inhibition of forelimb and hindlimb motoneurons. Neuroscience. 2002;113(1):65-77.
- Li S, Francisco GE. New insights into the pathophysiology of post-stroke spasticity. Frontiers in Human Neuroscience. 2015;10:9:192.
- Takakusaki K, Kohyama J, Matsuyama K, Mori S. Medullary reticulospinal tract mediating the generalized motor inhibition in cats: parallel inhibitory mechanisms acting on motoneurons and on interneuronal transmission in reflex pathways. Neuroscience. 2001;103(2):511-527.
- Takakusaki K, Kohyama J, Matsuyama K. Medullary reticulospinal tract mediating a generalized motor inhibition in cats: III. Functional organization of spinal interneurons in the lower lumbar segments. Neuroscience. 2003;(121):731-746.
- Takakusaki K, Chiba R, Nozu t, Okumura T. Brainstem control of locomotion and muscle tone with special reference to the role of the mesopontine tegmentum and medullary reticulospinal systems. Journal of neural transmission. 2016;123(7):695-729.
- Takakusaki K, Takahashi M, Noguchi T, Chiba R. Neurophysiological mechanisms of gait disturbance in advanced Parkinson’s disease patients. Neurology and Clinical Neuroscience. 2023;11(4):201-217.
- Wang D. Reticular formation and spinal cord injury. Spinal Cord. 2009;47:204-212.